摘要：小麦是我国主要的粮食作物之一，确保小麦生产安全及稳定十分重要。近年来，小麦茎基腐病逐渐成为影响小麦产量及品质的病症之一，全国多数小麦种植区都有该病害的发生。对于小麦茎基腐病的发生、病情鉴定、防治手段等目前该病的现况，只有进一步对其进行了解才能够在未来实现对该病的控制。
关键词：小麦；茎基腐病；病情鉴定；防治手段
小麦作为最重要的粮食作物之一，是人类摄取蛋白质的主要来源，其高产和稳产是保障粮食安全和社会稳定的基础[1]。病虫害是影响小麦产量的主要原因，近年来，茎基腐病（Fusarium crown rot，FCR）在小麦主产区愈发严重，威胁我国小麦生产安全[2]。
1 发病及危害情况
小麦茎基腐病主要由假禾谷镰孢菌侵染引起,可造成小麦生长期烂种、死苗,成株期茎基部褐变,发病严重时可见白穗症状,产量减少20%~30%[3]。病菌会使小麦在播种期时麦粒腐烂,在出苗期时受到侵染,受侵染的植株茎基部褐(黑)变并不断向上侵染芽鞘、叶鞘和主茎,严重时整株死亡[4];拔节后,茎基腐病病情程度又开始严重,节间呈粉红色或白色霉层并坏死,茎秆容易折断；在发病严重的后期,小麦麦穗会发育干瘪甚至无谷物,此时便呈现出白穗的现象,导致小麦减产甚至绝产[5]。
图1.茎基部褐变及节间粉红色霉层
近年来，小麦茎基腐病在中国呈现出不断蔓延和加重趋势。河北2013年前很少见到由FCR引起的白穗，但目前普遍发生，严重地块白穗率高达20%~50%[6] ;山东省2016年小麦FCR发病率为10%~30%[7] ，2020年该省发生面积突破80万hm2，遍布15市123个县市; 自2011年首次在河南省发现小麦茎基腐病后，病害从北部麦区开始扩散，逐年加重，河南省2013、2015和2016年小麦茎基腐病病田白穗率分别为0.4%~11.0%、0.1%~16.1%和0.1%~31.5%，到2016年病害发展至一个小高峰。河南省植保部门自2016年起把小麦茎基腐病纳入监测对象，并开始研究其发生原因和防控对策。2019年部分田块发病率高达78.9% [8]，2021年普查，河南省18个省辖市138个农业区县全部见病。2021年河南安阳、平顶山、漯河等地小麦FCR发生面积占该地小麦种植面积的20%以上，减产20%~30%，严重地区减产50%以上[9]，2023年，小麦茎基腐病重发区域继续向豫南扩展蔓延，驻马店市、南阳市等豫南麦区都能见到重发田块[10]。FCR在全球也广泛分布，包括澳大利亚、美国、新西兰、智利、阿根廷、伊拉克、土耳其、阿尔及利亚、阿塞拜疆等[11]。此外，被小麦 FCR 病原菌侵染的植株及籽粒中残留多种真菌毒素，如脱氧雪腐镰刀菌烯醇(Deoxynivalenol，DON)、玉米赤酶烯酮(Zearalenone，ZEN)等，严重威胁人畜生命健康[12]。假禾谷镰孢菌除了产生毒素外，还能产生多种其他具有生物活性的次生代谢产物，包括细胞分裂素类化合物fusatin、多聚乙烯类 (PKs) 和小非核糖体多肽 (NRPs) 等，这些物质有利于增强病原菌致病力或病害症状的发展[13]。
2 抗性鉴定方法及比较
小麦茎基腐病发病时期很长，小麦种子刚萌发时，病原菌即可从小麦根茎部侵入，在小麦苗期到拔节抽穗期的营养生长阶段遇到合适的条件均可继续侵染危害。冬小麦播种后至越冬前以及返青期是小麦茎基腐病菌发生危害的两个重要时期[14]。因此小麦茎基腐病的抗性鉴定包括室内苗期鉴定和大田成株期鉴定。
目前已有多种苗期鉴定方法，如孢子悬浮液浸泡法，棉球接种法，天然培养基接种法等。孢子悬浮液浸泡法[15]：将在培养皿中新发芽的小麦幼苗，浸泡在孢子悬浮液中1分钟，而后播种于花盆中，先在黑暗潮湿的房间中暂置24h，然后移入温室中培养35d鉴定病情。棉球接种法[16]：将菌饼接入CMC培养基中25°培养7天，将孢子液用蒸馏水冲洗后调节浓度至10^6。在距土表0.5-1cm的茎基部缠绕适量医用脱脂棉球,用移液枪在棉球内侧与茎基部接触的地方注射200微升菌液，于20°C条件下进行迷雾保湿72h。成功接菌35天后进行病情鉴定。天然培养基接种法：一般以小米或麦粒做培养基，将煮后的小米或清水浸泡2天的小麦粒置于锥形瓶中高压灭菌(121 °C ,20min) ，接入在PDA培养基上培养的病菌菌株，25 °C静置培养7天得到带菌小米或病麦粒。将带菌培养基和无菌土以一定比例混匀后覆于小麦种子上。或待小麦长至1叶一心期时将带菌小米或病麦粒[17]摆放于小麦茎基部。接种 30天之后调查发病情况。天然培养基法具有操作简便，重复性好的特定，尤其适用于群体的筛选。棉球接种法效果也较为为稳定，容易区分各品种间的抗病性差异。
茎基腐症状分级的方法较多，包括0～5级法，0～6级法[18]、0～7级法[19]、0～8级法[20]、0～9级法[21]等。
以0~9级法为例，苗期的病情分级标准为：
0级：植株不发病；
1级：叶鞘出现褐变；
3级：第一叶出现褐变；
5级：第二叶出现褐变
7 级：第三叶出现褐变
9 级：植株死亡。
图2.苗期的病情分级标准
计算公式：病情指数 =
苗期抗病类型划分为4个级别：DI≤10，抗病；10<DI≤20，中抗；20<DI≤30，中感；DI>30，高感[15]。
对于田间鉴定主要采用天然培养基法。制取带菌小米或病麦粒播撒于田间，与表层土混匀后播种。也可将小麦种子置于塑料管中覆盖带菌土壤，将塑料管埋于田间[22]，避免田间杂菌污染或接种不均匀等问题。
成株期鉴定一般分两次调查，第一次于出苗后21-35天，调查一定区域内出苗数与死苗数[20]，并依据苗期茎基腐病症状分级进行病情鉴定。第二次于小麦灌浆期调查，对每个处理进行5点取样，采取以下评价标准进行小麦成株期病情鉴定。
田间成株期（灌浆期）病情分级标准[18]：
0 级：整株茎秆无变褐症状；
1 级：地上部分第一茎节有变褐腐烂现象；
3 级：地上部分第二茎节有变褐腐烂现象；
5 级：地上部分第三茎节有变褐腐烂现象；
7 级：病斑超过第三茎节，但无白穗；
9 级：病斑超过第三茎节，有白穗或因发病而无穗。
图3.成株期的病情分级标准
小麦苗期鉴定相对于田间鉴定具有易于控制，重复性好，鉴定速度快等优点，是小麦抗病性鉴定的主要研究手段。但苗期鉴定发病较重，容易忽视一些有价值的中抗或中感种质，且苗期鉴定结果与自然条件下发病情况具有一定差异。田间鉴定发病较轻，经历了完整的生育期，更能反应植株在自然条件下的抗性，但田间鉴定也有受环境影响重复性差，鉴定周期长等缺陷。在进行小麦茎基腐病抗性鉴定时应根据实际情况选择合适的方法。
3 防治方法措施
随着大面积机械化作业，秸秆还田量增加，加之受气候、环境等因素影响，小麦茎基腐病田间菌源量不断上升，偏重发生态势明显，做好小麦茎基腐病防控工作对确保小麦丰收至关重要。
图4.田间机械化作业
3.1农业农艺技术
选用抗（耐）病品种；根据当地气候特点和种植区域的环境条件，选择抗（耐）病品种[23]；推行秸秆深翻灭茬，秋作物收获后，要尽可能减少表土及土壤表面秸秆量，压低菌源基数，降低病害苗期侵染的概率，适期播种，根据品种特性和当地的气候,在土壤墒情适宜的情况下进行播种，合理轮作[24-25]；科学施肥；适当控制氮肥施用量，可防止小麦前期生长过快，形成稠旺苗，适量增施磷钾肥和锌肥，可促进小麦个体健壮生长，有效搭建合理的产量结构。
3.2化学防控技术。
药剂拌种，冬小麦播种后至越冬前是小麦茎基腐病菌侵染的关键时期，选用对路药剂做好种子包衣或拌种处理可以有效预防病害发生[26]；土壤处理，小麦播前结合深翻整地，可选用甲基硫菌灵、多菌灵、代森锰锌等低毒广谱杀菌剂进行播前土壤处理，对重发区可用辛硫磷、毒死蜱颗粒剂等，以消灭土壤中的小麦茎基腐病病原菌。
图5.田间撒药
3.3生物防控技术
生防微生物能够减少病害发生。例如，将木霉喷洒在具有该病菌的秸秆上时，其对假禾谷镰刀菌产生了很强的抑制作用，这表明该处理可能会降低田间小麦茎基腐病的接种量[27]；生物防治剂，如某些芽刀菌杆菌菌株和链霉菌，在温室试验中对小麦茎基腐病的防治具有高度相关性[28]。
对于小麦 FCR 的防治不能仅用传统的农业措施和药剂防治，寻找抗性种质材料是最有效的方法。抗病品种的培育需要抗性稳定的抗源用于杂交配组以及明确的抗性机理指导育种，国内外研究人员对小麦茎基腐病的抗性鉴定方法、抗源的筛选以及抗性机理的解析方面已经取得了一些研究成果。前人采用病麦粒接种、菌液直接浸泡接种等方法先后建立了田间成株期以及室内苗期的抗性鉴定方法。遗传分析表明，小麦对FCR的抗性属于数量性状。蒲乐凡等人通过GWAS分析发现，在1A和6B染色体上有6个SNPS与CR苗期抗性显著相关[29]；Liu等报道了三个主要的茎基腐抗性QTL都位于同源3组染色体的长臂上的相似区域，两个小麦QTL位于3BL上，大麦QTL位于3HL上[30]。随着小麦基因组的不断完善和实验技术体系的迅速发展，基于反向遗传学手段进行小麦FCR抗性相关基因的研究工作得以开展。Yang等发现了一个小麦茎基腐病相关基因TaDIR-B1，可能通过改变植株木质素含量调控小麦茎基腐病的抗性[31]。Wang等人通过对小麦远缘杂交育种中所用的长穗偃麦草基因组进行组装，克隆了抗赤霉病基因Fhb7，Fhb7编码谷胱甘肽转移酶(GST)，并通过脱环氧化来解毒真菌毒素，对镰刀菌种具有广泛的抗性[32]。综上所述，研究小麦材料对茎基腐病的抗性遗传规律，发掘、定位其中的抗性基因，对加快培育抗FCR品种具有重要意义。
