编辑 | 新锐恒丰研究院

      来源 | 登海先锋等

      玉米各生育时期中，开花授粉期最为重要，一般持续5-8天的时间，干旱、高温等不利因素都会影响授粉效率。

      1 授粉过程

      每个雄穗能提供 2-5百万粒花粉，而穗粒数一般在 750-1000 之间，所以，正常情况下，不会出现花粉不足，不能授粉的问题。

      此外，玉米在晌午进入散粉高峰，如果偏干旱，也会在傍晚前大量扬花。通常，玉米散粉时会避开正午或每天温度最高的阶段。

      2  如何判断是否完成授粉？

      正常条件下，雄穗先抽雄、散粉，雌穗在几天后，快速完成吐丝和接收花粉。授粉过后2-3天，花丝即与子房外壁分离，因此，当掰开苞叶晃动果穗时，如花丝能大量掉落，说明授粉完成；如花丝仍紧附果穗，说明还未授粉或未能成功授粉。

影响授粉的因素（CornPollination Success）

      1 玉米结实过程

      玉米形成饱满籽粒需经历以下4个阶段：

      ①雄穗产生花粉；

      ②散粉，雌穗花丝吸附花粉粒；

      ③精子经花粉管与卵子结合，完成受精；

      ④胚和胚乳的发育，淀粉积累及形成饱满籽粒。

      2  散粉

      雄穗散粉过程受品种的遗传背景和大田环境共同作用。

      当花粉粒成熟后，花药逐渐脱水，在每天的响午，随着温度的升高和阳光照射，花药开始大量开裂，花粉散出。花粉粒从散出到失活只有短暂的几分钟时间，一个雄穗能持续散粉 5 天，大田从最早开始散粉到完全结束持续两周。

 

      3  吐丝

      子房顶端外壁凸起形成花丝，花丝在穗尖部伸出苞叶，接收花粉，协助完成精子的运输和受精过程。通常，果穗下部花丝先吐出，上部果穗最后吐丝，前后相差4-8天。花丝吐出后，花丝表面的簇突敏感度逐渐降低，随着时间推移，花丝接收花粉的能力不断减弱。此外，吐丝后，若未能接收花粉，花丝将不断伸长，持续10天。

      4  不利环境影响授粉和产量

      吐丝前后的3周里，对外界环境最为敏感。此时，授粉效率影响结实率，并进一步影响穗粒数，不可逆转。只有每条花丝都接收到花粉，才能确保果穗不会花粒。散粉后期，吐出的花丝，可能无法获得有效花粉。

      5  干旱影响花丝伸长

      花期不遇是导致结实率降低的重要原因之一。通常，花丝伸长时需要土壤水充足，此时缺水，花丝发育推迟，开花-吐丝期的间隔（ASI）拉大，导致花丝吐出前，散粉已完成大半，影响结实，出现果穗秃尖。

      如果吐丝严重滞后，会出现整穗花粒。

      6  高温影响散粉

      大于38度的持续高温和阳光直射会抑制花药中的花粉生成，影响花粉粒的发育和花粉活性。

      7  籽粒败育

      授粉后发生干旱，会引起光合作用减弱，碳水化合物供给量下降。

      干旱不仅会引起花期不遇，还会导致授粉后籽粒败育；败育的籽粒可看到白色的皱缩种皮，有时还能看到黄色胚结构。

      8  啃食花丝

      金龟子、蟓蝽等害虫喜欢啃食玉米花丝，影响授粉。通常，花丝被咬断后还会继续伸长，重新接收花粉，但如果持续受到害虫的啃食，则会降低结实率。

授粉率对结实和产量的影响

      1  摘要

      散粉和吐丝同步能提高结实率；

      果穗下部先发育出花丝，穗顶部最后出现花丝，同样，授粉时也是从果穗下部先开始；

      花丝吐出后，花丝活性和接收花粉的能力持续5-6天；

      果穗吐丝后的第5天，花丝伸长速度最快时，1天内可伸长4公分；

      穗粒数（结实率）与产量正相关，且相关性最高（R2=0.95）；

      果穗的养分分配上，存在补偿机制，如穗基部结实率较低，条件改善后，果穗上部会出现比正常果穗更多的饱满籽粒。

       2  前言

      开花散粉是受一系列遗传和环境因素共同影响的，其中，遗传因素主要指进入花期需要的有效积温，一般与熟期相关。花粉粒成熟后，花药开始脱水，随之开裂、散出花粉。花粉粒在花药中的发育和散粉，类似大豆种子在豆荚中的发育过程。

      环境因素也会影响散粉过程。一般，夜晚冷凉、湿度大，花药含水量高；进入清晨，随着温度上升和湿度下降，花药逐渐脱水、干燥；进入响午，花药开始集中开裂、散粉。通常，一个雄穗的散粉期可持续5天左右。

      此外，温湿度还影响着雌穗花丝的发育进程。在理想条件下，吐丝较快，群体吐丝均匀，利于统一授粉。干旱发生时，花丝延伸速度降低，植株间吐丝进度参差不齐，影响群体授粉效率。

      3  大田试验设计

      在大田环境下，研究不同授粉时期对最终结实和产量的影响，具体操作过程：

      吐丝前果穗套袋处理；

      吐丝后，齐头剪断花丝，纸袋套回；果穗在纸袋中继续吐丝；

      1天后，摘掉套袋，果穗自由授粉；

      再过1天，纸袋再次套回；

      花丝伸出苞叶的部分用彩粉标记，记录每天的花丝伸长长度、穗长和穗粗；

      成熟后，人工收获，记录单穗穗粒数和单穗粒重。

      4  花丝的生长速度

      授粉期以12天计算，每天单独授粉，作为1个处理，累计12个，然后观察每个处理下的花丝日生长速度和对应的结实率，可见下图：

      5  花丝和果穗的变化

      花丝在衰亡前，如果没有接收到花粉，会持续伸长生长，最长可伸出苞叶23公分。

      进入开花吐丝期，大量养分供给花丝，确保能成功接收花粉。此时，每天可通过观察花丝和穗轴的延伸长度，测定二者变化幅度。授粉后期，花丝生长速度减慢，大量养分转向供给穗轴，用于支持受精后的胚发育和籽粒灌浆。

      6  估算授粉率

      授粉前，花丝与子房紧密相连。授粉后，子房外壁出现离层，花丝脱离。失去水和分的供给后，花丝很快衰亡。通常，在授粉结束24小时后，花丝就趋向枯黄。

      如需精确估算授粉率，可参考如下：

      选取有代表性的果穗，轻扒开苞叶；穗柄朝上，果穗朝下，轻轻晃动果穗，花丝会从已授粉的籽粒上掉落，而未能授粉的籽粒，花丝仍与其子房外壁紧紧连接；与花丝分离的籽粒占比就是果穗的授粉率。

      授粉结束后，少量花丝仍有可能与果穗相连，主要是由于该部分花丝没有从苞叶中伸出，未接收花粉，最终表现为：果穗发生随机的、少量缺粒。对于个别品种，即使授粉条件比较理想，果穗中下部仍有可能出现个别缺粒情况。

      此外，籽粒顶端有一个深色凸起，是花丝脱落后留下的痕迹，大部分品种表现不明显，后期基本消失，个别品种成熟后仍然较清晰，可见下图：

      7  估算玉米产量

      就单个果穗来讲，籽粒产量是由穗粒数和单粒重构成。在上述试验中，产量和穗粒数相关性最高。此外，果穗出现个别缺粒不会影响产量，因周边籽粒会通过增大粒重，变得更加饱满，补偿缺粒的产量损失。但发生严重的缺粒或秃尖时，产量下降。上述试验中，第5天和第8天授粉，虽然果穗缺粒表现不同，但产量的降幅和平均穗粒数是一样的。

      当果穗基部未能授粉时，上部籽粒灌浆效率提高，籽粒更饱满，可部分补偿缺粒的产量损失。在生理上，用于籽粒授粉和灌浆的营养供给是一定的，灌浆过程中，植株会根据“库”的具体情况，将有限的“源”及时调整，分配给各个籽粒，实现产量最大化。

      玉米单位产量等于单位面积的总粒数乘以平均粒重，其中，总粒数可以解释85%的产量方差，粒重可解释15%的产量方差。在特定的气候和管理水平下，产量潜力是一定的，因此，生产条件相似的两块土地，单位面积的总粒数也是接近的。

      同理，对于特地地块，“源”供给潜力是确定的，栽培密度的变化主要影响果穗大小和穗粒数，对单位面积的总粒数和产量影响较小。

不利环境与玉米结实的影响机制

      1  前言

      玉米开花授粉期是最重要的生育时期。虽然果穗在拔节期就已经开始发育，但花期对结实率的影响最大，一方面这时期对外界环境最为敏感，另一方面，此时发生授粉问题，引起结实率降低，后期无法弥补。接下来具体讨论影响结实的各主要因素：

      2  环境压力和玉米生理响应

      形成饱满籽粒需要经历：扬花散粉、受精、胚和胚乳发育3个阶段：

      扬花散粉阶段：雄穗花药散出花粉，花粉粒附着花丝上，然后萌发并进入花粉管中；

      受精阶段：精子经花粉管，穿过子房壁，与卵子结合；

      灌浆阶段：胚开始发育并形成完整胚结构，胚乳中积累淀粉。

      如发生不利环境，上述生理过程会受到影响。例如：持续高温下，雄穗散粉减少，花粉活性降低；发生干旱时，吐丝推迟，引起花期不遇；干旱还会诱导子房异常发育，胚囊无活性，或引起受精卵、胚或早期籽粒败育。一般认为，高温、干旱、持续寡照和叶片损伤是玉米开花吐丝期面临的主要环境压力。

      3 发生时期

      大量研究表明授：玉米开花-吐丝前后对外界环境最为敏感，此时对产量的影响也最大，期间横跨3周的时间，即：从吐丝前1周到吐丝后的1-2周内。

      在吐丝前后，易发生授粉问题和早期败育，引起穗粒数降低，影响产量。此后，进入灌浆期，随着籽粒不断发育，发生败育的风险也开始降低。

      4  高温对散粉的影响

      雄穗位于植株上部，受阳光直射和潜在的高温影响。现有研究表明：高温对花粉的发育和花粉活性的影响，要远大于干旱。当雄穗持续处于高温环境下，花粉活性显著下降，而缺水处理时，即使叶片出现明显萎蔫，花粉活性也几乎不受影响。因此，在花粉的形成过程中，高温要比干旱影响更大。

      但同时，由于群体的花粉供应量远远大于授粉的需求量，因此，只有发生极端的高温天气，导致有效花粉的数量降低80%以上时，才会因花粉不足引起结实问题。

      5 干旱对花丝伸长的影响

      花丝发育阶段属于水敏感期。发生干旱时，白天花丝伸长缓慢；只有在夜晚，随着温度下降，水匮缺部分缓解时，花丝才能正常生长，最终，引起花期不遇。

      研究发现：与对照相比，干旱处理下，散粉到吐丝的间隔期增大了3-4天。这时，果穗顶部的花丝最后吐出时，很可能散粉已经结束，导致部分花期不遇，出现秃尖。目前普遍认为，干旱对花丝伸长的影响是引起结实率下降的最主要因素。

      6 干旱对花丝接收花粉的影响

      花丝在伸出苞叶后的7天内，都能够接收花粉。大田环境下，一般吐丝后的1-2天内就能授粉，授粉后的24小时内就完成受精。

      但发生干旱时，不仅花丝生长速度降低，花粉管的伸长生长也会减慢50%以上，花粉管需要48小时甚至更长的时间才能延伸到子房。由于花丝衰老失活是从基部靠近子房的一头开始，而花粉管是从顶部开始发育，一旦授粉推迟，干旱又引起花粉管伸长速度降低，很可能基部花丝在花粉管达到之前就已经失活，无法完成受精。

      但是，一般吐丝后的24小时内就能接收花粉，很少发生先吐丝后散粉的情况，此外，研究发现，即使在严重干旱的情况下，花粉粒仍然能在花丝上萌发，促进花粉管形成，因此，干旱影响花粉管发育，进而影响授粉和结实率的情况不常发生。

      7  同化物转运与籽粒败育

      有研究发现：进入花期，养分消耗量增大，贮存量降低。而干旱又会进一步抑制光合作用和碳水化合物的合成，引起“源”供给下降，即使完成受精，胚发育早期也会出现大量败育。

      在这一阶段，通过遮阴处理也会导致结实率降低，而增加光照会提高结实率和穗粒数。此外，在干旱发生时，通过茎秆注射的方法直接补充能量，也能维持较高的结实率水平。综上，在缺水条件下，同化物转运量降低是影响结实率的直接原因。

      下表中，不同干旱和遮阴处理水平，可进一步验证上述结论：

      中度干旱和50%遮阴处理均导致光合效率降低一半，对结实率的影响类似；严重干旱和完全遮阴处理则完全抑制了光合作用，限制了籽粒发育。试验表明：开花授粉期叶片光合效率和后期籽粒结实率存在显著的正相关性。

      因此，在干旱条件下，“源”供给受限引起受精后发生大量败育，不能形成胚结构，是引起结实率降低的主要因素。当然，前期干旱引起养分供给的降低，也会因诱使子房和胚囊异常发育，不能授粉，而在后期表现出低结实率。