以下文章来源于南北学苑 ，作者王向峰
作者 | 王向峰(中国农业大学，国家玉米改良中心）
本人是搞理论研究的，由内向外、在微观层面上理解育种的本质是什么，以及如何利用现代生物技术、信息技术使育种家的工作变得更简单、更便利、成本更低。利用这次机会，和大家分享一下本人的一些新的感悟。
育种家利用杂交重组将染色体上的遗传变异（或称基因型、等位基因）重新排列组合，以获得目标性状。育种家选择材料实际上是选择基因的优异变异的组合。对目标性状（例如：产量）有利的变异统称为“有利等位基因（favorable alleles）”，而不利的变异统称为“不利等位基因（unfavorable alleles）”。那么育种家是否可以无限地聚合有利等位基因，或者完全清除掉“不利等位基因”呢？答案是否定的。虽然我们以最终的目标性状定义有利与不利，但是：
首先，有利与不利是相对的；其次，有利与不利是相互作用的。这两条规律决定了育种家无法无限地聚合有利基因或清除不利基因，而他们真正的育种行为是在“平衡（balance）”有利等位基因与不利等位基因的相互关系，而且平衡的“时机（timing）”也至关重要。因此，育种毫不夸张的说是一门哲学，与中医的理论基础是类似的。
那么，为什么平衡与时机是最重要的？以下根据本人在理论研究工作中的一些理解进行阐述。首先，有利与不利在不同的发育阶段是相对的。植物发育的过程是依靠基因与基因之间的调控关系驱动的：终止某一发育阶段需要关闭一组基因，而启动新的发育阶段则需要开启新的一组基因。举个较为容易理解的例子，就是营养期生长阶段与生殖期生长阶段的基因的调控关系。比如，A 基因的促进营养期生长的等位基因 AA，可以加速能量的转换与生物量的积累，可以定义为 A 基因的有利等位基因或强基因型；而在植物发育进入生殖期阶段后，A 基因的功能需要被关闭，那么 A 基因的有利等位基因 AA有可能因为会阻碍生殖期生长，而变成了不利等位基因。反之，B 基因的促进生殖阶段生长的有利等位基因 BB，在营养期阶段可能是抑制营养生长的，即定义为不利等位基因。
贾思勰在其《齐民要术》一书中就提到“凡谷，成熟有早晚，苗杆有高下，收实有多少，质性有强弱，米味有美恶，粒实有息耗”，“早熟者苗短而收多，晚熟者苗长而收少”。这些记载明确地提出谷物成熟早晚、苗杆高矮与产量之间的关系，其背后的分子生物学机制，即：在营养期与生殖期转换的这个关键时间节点，两个发育时期的两组调控基因的不同等位基因变异之间的协调模式，决定了作物的最终产量。这就是我前面为什么说育种行为的本质就是“平衡”与“时机”。育种家花费的大量时间是在平衡具有正向、负向调控功能的变异，而并非是简单地聚合优异基因。仅仅在营养期到生殖期转换的一个发育节点，可能有数十、数百个关键调控基因的参与，辐射到穗发育、籽粒发育等非常多的生物学过程和基因调控通路。这就是为什么改良貌似简单的一个性状，也是一个艰苦而漫长的过程。
其次，有利与不利在不同的生长环境下是相对的。《齐民要术》中还提到：“地势有良薄（良田宜种晚，薄田宜种早。良地非独宜晚，早亦无害；薄地宜早，晚必不成实也），山泽有异宜（山田种强苗，以避风霜；泽田种弱苗，以求华实也）”。这其实揭示的是基因型与环境因素的相互作用关系，即：某一环境下的有利等位基因，在其他的环境下可能就是不利等位基因。
植物基因组中感受日照长短（光周期）、调控开花时间的基因就是典型的例子：开花基因适应于低纬度、短日照地区的有利等位基因变异，在高纬度、长日照地区就是阻碍植物正常生长发育的不利等位基因。如果改造一个品种的纬度适应性或光周期适应性，仅仅改变一个开花基因的等位基因能否实现？答案是不能的。
因为光周期适应基因里面包含很多的转录因子，一个转录因子表达模式的改变，还需要下游靶基因一起跟随调控因子的改变而改变。下游的靶基因也具有各自的有利等位基因和不利等位基因，对调控因子信号的感受也是不同的，需要逐级平衡，直至整个基因调控网络处于一个最优的状态，才能完成一个品种的适应性改良。
这好比一个单位来了新的一把手，一把手所做的第一件事就是换领导班子，班子成员再换自己得心应手的基层人员，需要逐级、逐渐地协调、平衡人事关系，才能最终把单位调整到一个最佳的工作状态。所以说，南种北移、北种南移都不是一蹴而就的事情；貌似改良一到两个光周期感受基因就可以实现，但是实际上要调整整个发育的基因调控网络与环境适应性基因网络。
最后，从有利与不利等位基因的角度探讨一下玉米杂种有利的机理。为什么玉米是杂种有利利用最为成功的作物，可能与玉米这个物种自身基因调控、生长发育的特点有关，这里不做讨论。遗传互补是产生杂种有利的基础，这是毋庸置疑的。但是，两个可以产生优秀配合力的群体之间究竟互补了什么基因、什么变异、互补的模式是什么，是值得探究的。
以前认为两个群体间的遗传距离是产生杂种有利的基础，但遗传距离实际上是两个群体在适应不同生态环境后各自独立演化的一种结果，它不是产生杂种有利的原因。如果鉴定到影响杂种有利的核心基因，是可以快速建立新的杂种有利群体的，而两个群体的遗传差异有可能不需要很大。对于加性效应的基因座，杂交种中纯和的有利等位基因型可以促进性状改良，是育种家通过基因聚合、逐步提高自交系自身优异性状的主要基因。对于某些、少部分表现为显性效应的基因座，杂交种中需要他们维持杂合基因型的状态才能表现出强杂种有利（即：双亲的某些关键基因要携带互补的基因型）。为什么？综合上述两条：“有利与不利在不同的发育阶段是相对的”与“有利与不利在不同的生长环境下是相对的”，就可以理解了。
首先，解答什么样的基因需要显性互补的基因型。一类基因是参与调控植物生长发育的基因。最为关键的时间节点是营养期到生殖期转换的发育节点，也就是调控开花的时间节点。开花启动是一个复杂的生物学过程，但可以简单理解为：促进营养生长的有利基因型到了生殖期就变成了阻碍生殖生长的不利基因型；而抑制营养生长的不利基因型到了生殖期就变成了促进生殖生长的有利基因型。自交系里这类基因处于纯和状态，只有一套“开关”；如果满足一个发育阶段的准确调控，就无法满足另一个发育阶段，因此表现为自交衰退（说白了就是发育不良）。杂交种里这类基因处于杂合状态，具有两套相互补充的“开关”；两个发育阶段的准确调控都可以满足，因此第一表现出自交衰退的恢复，第二表现出杂种有利。
植物的正常发育与所处环境的日照、温度、光强有关。发育相关的基因，尤其是开花基因或光周期响应基因，演化出不同的环境适应性变异。这些环境适应性基因的变异可以针对环境适应性的高低，分为有利等位基因与不利等位基因，也是根据环境的不同而可以相互转换。植物的生长发育是依靠感受环境因子而进行的，这两套“开关”是统一且融合的。所以说，构建杂种有利模式清晰的双亲群体的过程，就是在匹配这两个亲本群体的“开关”；用某一个测验种与另外一个群做测交，就是在用测验种的这套“开关”去测试另一个群的“开关”的匹配程度，能否达到协调杂交种发育的最优状态的目的。这个匹配程度就是用我们常说的产量的一般配合力来衡量。一般配合力代表了两个亲本群体发育进程的协调性，以及对环境响应的一致性。这个协调性与一致性是可以用数学模型量化的，有了模型就可以做预测。特殊配合力则是在一般配合力优秀的基础上，由于某些基因的罕见优异变异的累加所形成的。由于这些优异变异是罕见等位基因，是难以预测的。
育种是一件艰苦而漫长的事业。看似简单的一个性状，如果育种家想将这个性状导入到自己的育种材料中，也是一个非常复杂的过程的。因为，即使仅仅导入一个新的有利等位基因变异，也需要平衡这个基因的变异与其他基因，或者说整个基因调控网络的协调关系。所以说，遗传改良的本质是在微调一个基因调控网络。
微调的目的是平衡基因与基因之间的调控关系、有利等位基因与不利等位基因的关系、不同发育阶段之间的关系、性状与性状之间的关系、父母本间环境响应模式的关系。这个漫长而复杂的“平衡”过程，就是在群体基数十分大的情况下，选择一个最优的基因调控网络。那么，有什么样的新技术能够尽量简化育种家们的组材、选材、组配的过程呢？全基因组选择辅助育种技术是一个理想的解决方案。全基因组选择依靠的是基因组中所有的分子标记（即：SNP）的遗传效应、对性状的贡献程度和相互关系，而非仅仅关注某一个基因的效应。我在很多会议和资料对该技术都有过较为深入的介绍，在此不在赘述。
我经常拿育种与中医比较，既是经验科学也是哲学问题。很多猜想都是个人在实践中感悟的，仁者见仁、智者见智。育种家们在各自的实践工作中揣摩、感悟其中的规律，看是不是这个道理。本人才疏学浅，对上述问题的理解可能有偏颇的地方，敬请各位老师批评指正。最后，祝愿南北学院的各位育种家和老师 2021年育出好的品种。
