撰文 / 智种网

 

      排版 / 小助手

 

      编译 / Cam

 

      在过去50年里，北美的农民种植的杂交玉米品种的亲本主要由公共自交系和过保护期的私有自交系组成。为了研究美国玉米种质的遗传多样性，利用分子标记和系谱信息对 337 份自交系（329 份过保护期自交系，8 份公共自交系）进行了分析。这些自交系主要来自迪卡（Dekalb Genetics Corporation），厚登基础种子公司（Holden's Foundation Seed），先锋国际（Pioneer Hi-Bred International）和先正达（诺华和NK）。

 

 

      2018 年，美国玉米种植面积约为 5.4 亿亩。绝大多数农民种植的玉米杂交种，都是来自两个不同自交系的杂交。玉米育种家把精力都放在发现新的优良自交系，将优秀自交系杂交选育新的优良杂交种。随着农业全球化，知识产权保护，研发资金预算短缺等因素，现今美国的商业化玉米育种基本都来自私营企业。然而，全球种业经过几轮并购后，活跃的玉米育种项目越来越少。

 

      1970 年的植物品种保护法案赋予育种家商业化独特或创新的有性或无性繁殖的植物品种，有效期长达 20 年。一旦过了 PVP 保护期，这些自交系可以公开使用，由位于爱荷华州的中北区域植物引进试验站（North Central Regional Plant Introduction Station）统一发放授权。截止 2019 年 5月，有约 460 份过保护期自交系。到 2028 年，将会有另外 750 份自交系过保护期限，供育种家和研究人员使用。这些不断增加的种质资源代表了 1980年以来，那些在美国中西部地区推广的优秀杂交种的亲本自交系。在公共玉米育种项目不断萎缩的状况下，过保护期自交系是非常重要的育种素材来源。

 

 

      通常 PVP 保护证书提供系谱信息，这样可以过保护期的自交系推测正在保护期内的自交系的种质基础。分析结果显示，在保护期内的 2082 份自交系中有 317 份自交系是全部来自过期自交系（Ex-PVP）,也就是说这 317 份自交系的双亲全部来自过期自交系（译者注：新自交系的选育方式主要为优良自交系杂交，然后通过系谱选择）。有 1706 份自交系中至少有 1/4 直接来自过保护期自交系。现有保护期自交系的 87% 都含有部分过期自交系。以上推测是保守的，由于 PVP 保护自交系里的系谱信息，有些是模糊的，有些没有，这些都归为“未知”。这些“未知”自交系可能来自竞争对手杂交种，或不知来源，或为保护自有自交系。系谱分析显示，2010 年以来，先锋和孟山都选育的新自交系有 30 - 50% 直接来自现有过保护期自交系。由于保护证书里系谱信息的模糊性，尽管这些种子公司的育种家宣称引入了新的等位基因，剩余的 50-70% 自交系也应该来自主要的历史种质。

 

      玉米的经典杂优模式无论在产业界或是学术界都是 SS x NSS。我们的研究分析结果表明这个模式太过简单。通过对不同种业公司的自交系关系分析，显示不同公司的育种项目均有不同的亚群。例如，孟山都旗下迪卡和厚登（基础种子公司）的杂优模式为 B73 x Mo17/C103，而不是经典的 B73 x Mo17；先锋公司有 Iodent-Lancaster 亚群，SS 群有 PHG39 和 B37 亚群，先锋公司还有独有的种质 Iodent，适宜早熟区域。随后，其它公司通过自交先锋杂交种 3737 获得 Iodent 种质。孟山都公司的自交系 3IIH6 是自交杂交种 3737 获得，开启了 Iodent-Oh43 亚群种质。

 

 

      不同种子公司的种质不断发生变化，1980-2017年使用频率较高的200个自交系列于图6，其中最常使用的前 15 个自交系列于表 1。NSS 杂种优势群的 Lancaster 亚群使用率下降非常快，而Iodent 和Oh43亚群种质呈上升趋势。

 

      1990年开始，大公司除PVP保护外，通过专利对自交系和杂交种进行保护，使得直接利用竞争对手的杂交种方式不得不中止。

 

      作为选育新自交系亲本的前5个自交系是SS种质群的 I294213(孟山都，即拜耳)和B73(公共自交系)，及来自 Iodent/Oh43 种质的 PH8JR（先锋，即科迪华），I283669(拜耳)，和01INL1(拜耳)。其中，拜耳自交系I294213是由01DHD10 和 90DJD28 杂交选育而来，2006-2017年间，有57个PVP保护新自交系，直接以 I294213 作为亲本。因此，可以确定自交系I294213是拜耳SS群的骨干核心种质。

 

      先锋公司的Iodent种质PH8JR是通过PH24E和PH1B8杂交选育而来，这两个亲本均衍生自 Iodent 种质的代表自交系 PH207。2007-2015年有47个新自交系是以自交系PH8JR作为直接亲本。

 

 

      孟山都公司的Iodent自交系01INL1由3IIH6和MM501D三交而来，其中轮回亲本3IIH6带有先锋国际的Iodent PH207血缘（即通过杂交种3737二环选系）。自交系01INL1被广泛应用于孟山都公司的NSS种质，从2004年至2011年，有40个新PVP自交系的直接亲本为01INL1。01INL1的一个衍生系是I283669，该系是01INL1和M37AZ-25三交而来，其中01INL1为轮回亲本。自交I283669进一步扩展了Iodent / Oh43 01INL1谱系是44个新亲本的直接亲本（2006–2015）。通过3IIH6、01INL1和I283669为代表的混合的Iodent / Oh43种质，是孟山都技术公司NSS种质的一个重要组成部分（补充图S5）。

 

      引用次数排名第四的亲本是B73，来自爱荷华坚杆综合种。自1970年代以来，B73在几乎所有的育种项目中，被用作坚杆自交系。先正达和孟山都大量使用B73的衍生系，起初，先锋B73种质用的相对较少，后来随着PHW52（PHG39 x B73）自交系的使用，B73种质在先锋育种项目中不断扩大。这项研究证实了B73对现代私有公司SS种质的巨大贡献。

 

      B14B和37作物SS种质重要的自交系，其基础亲本（Founder Parent）在PVP保护自交系中有着重要的地位。B14衍生系对现代早熟杂交种的影响主要是通过其基础亲本A632、A634和CM105，使得玉米带的范围不断向北移动。通过和第五轮BSSS的B73选育，B14的产量潜力和配合力得到提升，使得B14和B73亚群与对应亲本组配优势明显增强。比如这些优秀的B14衍生自交系，孟山都的FBLA、AQA3和LH145，已经先正达的NKH8431。

 

      B37 亚群主要是来自 BSSS 群体的第一轮选择。该种质在商业育种项目中的应用主要是用作晚熟供体，该种质的特点是熟期较晚，抗性好。先锋公司的育种项目中大量使用B37种质，并将B37种质驯化到玉米带北部的早熟区域。该种质的代表自交系是PHG39。系谱信息显示PHG39\B37亚群有一定比例的外来种质即 Maiz Amargo（译者注：国内所说的苦杆，热带种质）。

 

      先锋公司一个重要的早熟 SS 种质代表自交系是 PHJ40，其系谱是 PHB09 和 PHB36。尽管 PHB36 的遗传背景不清楚，分子数据分析显示 PHJ40 主要由 B37 组成，含有部分 OH43 和兰卡斯特，证实了已知的系谱贡献。和第一轮 SS 相似系相比，PHJ40 属于一个独特的亚群，因为其多样性高。

 

 

      兰卡斯特、Iodent、Iodent - 兰卡斯特 Oh43 和硬粒是 NSS 群重要的亚群。初期，除先锋公司外，其它种子公司都是以 Mo17/C103 为核心构建非坚杆种质群。后来，先锋公司将 Mo17 引入其 NSS 种质，代表系是 PH581和 PH8PG。随着时间的推移，以 Mo17 为代表的兰卡斯特种质的贡献不断下降，逐渐被新的 Iodent 种质替代。

 

      Iodent 亚群源自1902年的农家种瑞德黄马牙（Reid Yellow Dent），爱荷华州立大学（Iowa State University）的 Burnett 教授对其进行多轮轮回选择，主要目的是选择早熟特性。后来，先锋供公司为了推广早熟品种，找到该种质，经过多年选择，先锋公司选育出了自己独有的种质 Iodent，先锋公司的 Iodent 亚群的代表系是 PH207。到 1980 年代，随着含有 PH207 自交系的杂交种广泛推广，孟山都和先正达通过二环选系得到该种质。早期优秀的 Iodent 种质自交系包括 PHP02、PHG29 和 3IIH6 等。Iodent 自交系的主要特点是一般配合力高，耐密和抗性好。Iodent-Lancaster 种质是先锋供公司为了将高产的 Lancaster 种质引入玉米带中部区域，将其与早熟的Iodent 种质杂交而形成的群体。该亚群的典型自交系是 PH814,PH848 和PH595。

 

 

      注：本文为节选编译自 2020.Feb. Michael R. White and Mark A. Mikel etc.《Diversity and heterotic patterns in North American proprietary dent maize germplasm》